Az őskaki szerint a neandervölgyi ember is evett növényeket
Kihagyhatatlan ziccer erről a kutatási eredményéről beszámolni. A spanyolországi El Salt lelőhelyről származik a ma ismert legrégebbi emberi ürülék, a maradványokon végzett vizsgálatok azonban túlmutatnak egy hangzatos szalagcímen. Az ősi salakanyag a fogyasztó étrendjéről árulkodik, és új frontot nyit a neandervölgyi ősemberek életmódjának megismerésében.
A spanyolországi El Salt lelőhelye és ásatási fotók
Az örökké lángoló szélesspektrumú forradalom
A régibb kőkor (paleolitikum) kutatásának egyik nagy sztorija a neandervölgyi és a modern ember kapcsolatáról szól. Eurázsia régi lakóinak eltűnése, közvetlen őseink térhódítása olyan tudományos rejtély, ami a kutatókat és a nagyközönséget egyaránt képes lázba hozni. Talán ezért lehetséges, hogy a két faj szembeállításának, „pártfogásának” hagyománya máig erős. A régi és az új korszak embere; szilánkeszközök és pengeeszközök készítője, az ügyetlen és az ügyes vadász, a földhözragadt és a művész, sőt: a vesztes és a győztes.
Az elmúlt évtizedek heves szakmai vitáinak köszönhetően a két faj közötti nagy átmenet korát (kb. a 45-35 ezer évvel ez előtti időszakot) ma már árnyaltabban látjuk ennél. Tudjuk, hogy a neandervölgyi ember is használt pengeeszközöket, hogy ő is képes volt sikerekre a vadászatban, eltemette halottait, virágokkal és tollakkal ékesítette magát, gazdag hitvilággal rendelkezhetett (még ha nem is festette a barlang falára).
Mégis lehetett valamilyen különbség a két faj életmódjában, viselkedésében, ami az egyik fokozatos eltűnéséhez és a másik fennmaradásához vezetett. A leginkább pártatlan magyarázat-kísérletek a Homo sapiens kivételes alkalmazkodó képességére építenek. A modern ember mindenre vadászott, mindent összegyűjtött és mindent megevett. Ennek köszönhetően őseink a nagy klímaváltozásokat is átvészelték, hordáik egyre népesebbekké váltak, és a trópusoktól a tundráig képesek voltak megvetni lábukat.
Az erőforrások széles spektrumának felhasználása olyan adaptív előny volt, amivel a neandervölgyiek nem rendelkeztek. Az elméletekben ők nagytestű emlősök elejtésére szakosodott vadászok, akik értetlenül figyelték az új jövevények különös étkezési szokásait (növények, kígyó-béka-csiga, néha mamut). Miért lehetett jobb az új menü? Az apróbb testű állatok és növények kisebb tápértékkel bírtak, mint például egy tonnás bölény. Viszont száz csigát összeszedni kevésbé megterhelő, és kevésbé kockázatos, mint elejteni egy öklelő szarvakkal felvértezett nagyvadat. Nem mellesleg csigát szinte mindig találni, a vadászat sikere pedig jócskán múlik a szerencsén is.
A Homo neanderthalensis hosszú távon képtelen volt versenyezni ezzel a logikával, teret vesztett, majd eltűnt Eurázsiából. A Homo sapiens egyre inkább urává vált környezetének, figyelte a változásokat, előre tervezett stratégia mentén manipulálta a rendelkezésre álló erőforrások széles választékát. A folyamat csúcspontja a növények és állatok háziasítása volt, ami új korszakot nyitott az emberiség történetében.
A széles spektrumú forradalomnak nevezett modellt számtalanszor újrafogalmazták, finomították 1969-es születése óta. A zseniális Kent Flannery csak a háziasítás eredetére keresett választ, nem gondolkodott ekkora időtávlatokban. A modell viszont egyre korábbra tolva is működőképesnek bizonyult (az optimális zsákmányolási elmélet, majd a fülke konstrukciós elmélet karolták fel), és a mai napig nagyon jól képes magyarázni fajunk ökológiai sikertörténetét. A forradalmi hirtelenség azonban eltűnt a hangzatos cím mögül.
Finomodó ecsetek
A rohamos ütemben fejlődő régészeti módszerek ugyanis egyre idősebb lelőhelyeken mutatták ki az erőforrások széles spektrumát. Flannery idejében a paleolitikus táborok többségéről jó esetben is csak a nagy emlősök, például mamutok maradványait ismerték. A magvak, levelek, apró hal- és madárcsontok az elsők között enyésznek el a földrétegek alatt.
Az adatok Flannery számára így forradalmi változást rajzoltak ki kb. 12 ezer évvel ezelőtt, mikor utóbbiak is megjelentek a lelőhelyeken – főleg a Közel-Kelet száraz, a megmaradásnak kedvező klímája alatt. Csak idő kérdése volt, hogy még korábbi bizonyítékok kerüljenek elő. Az izraeli Ohalo magvai, az egyiptomi Wadi Kubbaniya őrlőkövei már 20 ezer évesre nyújtották a forradalmat, a régészek pedig hamar megtalálták azokat a módszereket, amivel a nedvesebb területeken, így Európában is képessé váltak az étrend és életmód aprólékos, távoli időszakokat érintő vizsgálatára. A forradalom lassan építkező, kumulatív folyamattá szelidült, ami a világ különböző részein más és más ütemben, eltérő csapások mentén csatlakozik a történelem felé vezető ágas-bogas útvesztőbe. Ma több, mint százezer éves leleteink is vannak már.
Jogosan merül fel a kérdés: miért is ne hasznosította volna akár a neandervölgyi ember is a tábora körül szaladgáló rágcsálókat, vagy a közelben érő terméseket? Valóban nem ismerte fel ezek hasznát, és valóban ez lett a veszte?
Amiből lehet várat építeni
Egyre biztosabban állíthatjuk, hogy a Homo neanderthalensis is éles szemmel járta a vidéket. A középső paleolitikumból származó neandervölgyi lelőhelyeken rendre bukkannak fel apró emlősök, madarak és halak csontjai, de a növényi maradványok sem kivételesek. Többségben még mindig a fő proteinforrásnak sejtett nagykérődzők csontjai vannak, de a bizonytalanság érzése nehezen tűnik el az állatmaradványok esetében. Lehet, hogy csak nincs szerencsénk, és pont a kevesebb növényt fogyasztók táborait ismerjük? Az apró állatok csontjai talán a régészek érkezése előtt elporladtak?
Üdítő változást jelentett az állatcsontoktól független források bevonása az őskori étrend vizsgálatába. A kőeszközök élén és az ősemberek fogredőiben a feldolgozott és elfogyasztott élelem mikroszkopikus méretű maradványait figyelhetjük meg. Az emberi csontvázakat biokémiai vizsgálatok segítségével faggathatjuk arról, hogy milyen táplálékhoz jutott egykor tulajdonosuk.
A közvetlen bizonyítékok körét bővíti Sistiaga és munkatársai kutatása. A spanyolországi El Salt nyílt színi középső paleolitikus lelőhelyet időről időre meglátogatták a neandervölgyiek 60,7±8.9 és 45,2±3.4 ezer év között. A kutatók az itt felgyülemlett rétegekből nyerték ki azokat az érintetlen üledékmintákat, amik az emberi ürülékre jellemző vegyületeket, biomarkereket tartalmazták. A vizsgálat neve tehát ürülék-biomarker kutatás. A már kinyert mintákat elemző módszer a barátságosan hangzó Gas Chromatography –Multiple Reaction Monitoring – Mass Spectrometry (GC–MRM–MS) névre hallgat.
 |
 |
 |
| Ásatási felszínfotó El Saltról. Forrás: Sistiaga et al. 2014. | A közelebbi képen látszik a fehér foltként jelentkező égéstermék, amiből az ürüléket nyerték ki.Forrás: Sistiaga et al. 2014. | A felhalmozott égésterméket tartalmazó üledékegység mikrorétegtani képe. Forrás: Sistiaga et al. 2014. |
 |
Mikroszkópos felvételek az üledékből származó, enyhén égett koprolit mintáról normál és kék fényben. A normál fotón a határozott barna színű anyag a koprolit, a fehér pöttyök benne spórák vagy paraziták tojásai. Kék fényben a koprolit fluoreszkál. Forrás: Sistiaga et al. 2014 |
 |
Végül egy nagyágyú azoknak, akik a cím alapján ezt várták. A Lloyds Bank koprolit 19,5 centiméter hosszú, és egy viking hagyta maga után az angliai Yorkban (Jórvik), a 9. században. |
Az ürülékként azonosított anyagban az 5β-sztanolok (elsősorban növényi zsír lebontásakor keletkező molekulák) aránya árulkodik arról, hogy mennyi növényi táplálék kerülhetett a fogyasztó szervezetébe. A vizsgálat szerint az ürüléket termelők étrendje húsban volt gazdag, de növényi táplálékot sem nélkülözött. Ez az első közvetlen bizonyíték arra, hogy a neandervölgyiek ettek növényeket. Az eredmény persze nem bombabiztos, nem kizárt, hogy a növényi elemek az elfogyasztott állatok gyomrából kerültek az ősember szervezetébe. Ahogy az sem, hogy talán mégsem emberi ürülékről van szó.
Következtetések
Az ürülékvizsgálat eredménye az eddig ismert zavarba ejtő képet erősíti a neandervölgyiek táplálkozásáról. A különböző forrásokból – kőeszközökből, állatcsontokból, növényi maradványokból biokémiai vizsgálatokból származó adatok nehezen feleltethetők meg egymásnak. Míg az állatcsontok, vagy a biokémiai vizsgálatok abszolút húsfalókat festenek le nekünk, a fogak közé ékelődött ételmaradványok, a növényi leletek és a mostani kutatás is egy változatosabb étrend lehetőségét hangsúlyozzák.
Könnyebb értelmezni az adatokat, ha egy lélegzetvételnyi időre elfelejtjük a neandervölgyiek végzetes sorsát, és az összevetési kényszert a modern emberrel. Ekkor látszik, hogy adataink kétszázezer éves időtartamban, és többszáz ezer négyzetkilométeren szóródnak. Ezen a tér-idő tengelyen a klíma, a helyi ökológiai viszonyok, az állatok és növények fajösszetétele többször is gyökeresen megváltoztak. Nem csoda, hogy adataink is változatosak.
A neandervölgyi ember minden helyzethez alkalmazkodott, és az elérhető erőforrások széles skáláját hasznosította. Azt ette, amihez hozzá tudott férni, bár ha lehetett, inkább a nagyvadak húsát fogyasztotta. Nem kizárt, hogy a miénknél nagyobb volt kalóriaigénye, ezért részesítette előnyben a nagykérődzőket.
Ha ismét leszűkítjük a képet a két emberfaj találkozásának helyére és korára, nehezen találunk sikerre vagy kudarcra predesztináló adaptív különbségeket a modern ember és a neandervölgyiek ökológiájában. Az egyre aprólékosabb régészeti kutatás feladata lesz ezt a sokváltozós egyenletet megoldani, aminek az étrend csak egy eleme a sok közül. Egy újabb lépés ebben koprolitok összetételének vizsgálata.
| Henry, A. G., Brooks, A. S. and Piperno, D. R. (2014). Plant foods and the dietary ecology of Neanderthals and early modern humans. Journal of Human Evolution 69: 44–54. |
| Hublin, J.-J. and Richards, M. P. eds. (2009). The Evolution of Hominin Diets – Integrating Approaches to the Study of Palaeolithic Subsistence, Springer Science+Business Media, New York. |
| Riel-Salvatore, J. (2010). A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. J Archaeol Method Theory 17: 323–355.
Cikk letöltése (ResearchGate, automatikus) |
| Salazar-García, D. C., Power, R. C., Sanchis Serra, A., Villaverde, V., Walker, M. J. and Henry, A. G. (2013). Neanderthal diets in central and southeastern Mediterranean Iberia. Quaternary International 318: 3–18. |
| Sistiaga, A., Mallol, C., Galván, B. and Summons, R. E. (2014). The Neanderthal Meal: A New Perspective Using Faecal Biomarkers. PLoS ONE 9: e101045. |
| Villa, P. and Roebroeks, W. (2014). Neandertal Demise: An Archaeological Analysis of the Modern Human Superiority Complex. PLoS ONE 9: e96424. |
| 1 | Albert, R. M., Bar-Yosef, O., Meignen, L. and Weiner, S. (2003). Quantitative Phytolith Study of Hearths from the Natufian and Middle Palaeolithic Levels of Hayonim Cave (Galilee, Israel). Journal of Archaeological Science 30: 461–480. |
| 2 | Balter, V. and Simon, L. (2006). Diet and behavior of the Saint-Césaire Neanderthal inferred from biogeochemical data inversion. Journal of Human Evolution 51: 329–338. |
| 3 | Belovsky, G. E. (1988). An optimal foraging-based model of hunter-gatherer population dynamics. Journal of Anthropological Archaeology 7: 329–372. |
| 4 | Blasco, R. and Fernández Peris, J. (2012). A uniquely broad spectrum diet during the Middle Pleistocene at Bolomor Cave (Valencia, Spain). Quaternary International 252: 16–31. |
| 5 | Bocherens, H., Drucker, D. G., Billiou, D., Patou-Mathis, M. and Vandermeersch, B. (2005). Isotopic evidence for diet and subsistence pattern of the Saint-Césaire I Neanderthal: review and use of a multi-source mixing model. Journal of Human Evolution 49: 71–87. |
| 6 | Broughton, J., Cannon, M., Bayham, F. and Byers, D. (2011). Prey Body Size and Ranking in Zooarchaeology: Theory, Empirical Evidence, and Applications from the Northern Great Basin. American Antiquity 76: 403–428. |
| 7 | Buck, L. T. and Stringer, C. B. (2013). Having the stomach for it: a contribution to Neanderthal diets? Quaternary Science Reviews. |
| 8 | Cassoli, P. F. and Tagliacozzo, A. (1997). Butchering and cooking of birds in the palaeolithic site of Grotta Romanelli (Italy). Int. J. Osteoarchaeol. 7: 303–320. |
| 9 | Dusseldorp, G. L. (2012). Studying prehistoric hunting proficiency: Applying Optimal Foraging Theory to the Middle Palaeolithic and Middle Stone Age. Quaternary International 252: 3–15. |
| 10 | Ecker, M., Bocherens, H., Julien, M.-A., Rivals, F., Raynal, J.-P. and Moncel, M.-H. (2013). Middle Pleistocene ecology and Neanderthal subsistence: Insights from stable isotope analyses in Payre (Ardèche, southeastern France). Journal of Human Evolution 65: 363–373. |
| 11 | Erlandson, J. M. (2001). The Archaeology of Aquatic Adaptations: Paradigms for a New Millennium. Journal of Archaeological Research 9: 287–350. |
| 12 | Flannery, K. V. (1969). Origins and ecological effects of early domestication in Iran and the Near East. In P. J. Ucko and G. W. Dimbleby (eds.), The Domestication and Exploitation of Plants and Animals, Duckworth, London, pp.73–100 pp. |
| 13 | Gaudzinski-Windheuser, S. and Kindler, L. (2012). The evolution of hominin food resource exploitation in Pleistocene Europe: Recent studies in Zooarchaeology. Quaternary International 252: 1–2. |
| 14 | Hardy, B. L. (2010). Climatic variability and plant food distribution in Pleistocene Europe: Implications for Neanderthal diet and subsistence. Quaternary Science Reviews 29: 662–679. |
| 15 | Hardy, B. L. and Moncel, M.-H. (2011). Neanderthal Use of Fish, Mammals, Birds, Starchy Plants and Wood 125-250,000 Years Ago. PLoS ONE 6: e23768. |
| 16 | Hardy, B. L., Moncel, M.-H., Daujeard, C., Fernandes, P., Béarez, P., Desclaux, E., Chacon Navarro, M. G., Puaud, S. and Gallotti, R. (2013). Impossible Neanderthals? Making string, throwing projectiles and catching small game during Marine Isotope Stage 4 (Abri du Maras, France). Quaternary Science Reviews 82: 23–40. |
| 17 | Hardy, K., Buckley, S., Collins, M. J., Estalrrich, A., Brothwell, D., Copeland, L., García-Tabernero, A., García-Vargas, S., Rasilla, M., Lalueza-Fox, C., Huguet, R., Bastir, M., Santamaría, D., Madella, M., Wilson, J., Cortés, Á. F. and Rosas, A. (2012). Neanderthal medics? Evidence for food, cooking, and medicinal plants entrapped in dental calculus. Naturwissenschaften 99: 617–626. |
| 18 | Henry, A. G., Brooks, A. S. and Piperno, D. R. (2011). Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium). PNAS 108: 486–491. |
| 19 | Henry, A. G., Brooks, A. S. and Piperno, D. R. (2014). Plant foods and the dietary ecology of Neanderthals and early modern humans. Journal of Human Evolution 69: 44–54. |
| 20 | Hockett, B. and Haws, J. (2003). Nutritional ecology and diachronic trends in Paleolithic diet and health. Evol. Anthropol. 12: 211–216. |
| 21 | Hockett, B. and Haws, J. A. (2005). Nutritional ecology and the human demography of Neandertal extinction. Quaternary International 137: 21–34. |
| 22 | Hublin, J.-J. and Richards, M. P. eds. (2009). The Evolution of Hominin Diets – Integrating Approaches to the Study of Palaeolithic Subsistence, Springer Science+Business Media, New York. |
| 23 | Kendal, J., Tehrani, J. J. and Odling-Smee, J. (2011). Human niche construction in interdisciplinary focus. Phil. Trans. R. Soc. B 366: 785–792. |
| 24 | Kislev, M. E., Nadel, D. and Carmi, I. (1992). Epipalaeolithic (19,000 BP) cereal and fruit diet at Ohalo II, Sea of Galilee, Israel. Review of Palaeobotany and Palynology 73: 161–166. |
| 25 | Klein, R. G. and Steele, T. E. (2008). Gibraltar data are too sparse to inform on Neanderthal exploitation of coastal resources. PNAS 105: E115–E115. |
| 26 | Laland, K. N. and O’Brien, M. J. (2010). Niche Construction Theory and Archaeology. J Archaeol Method Theory 17: 303–322. |
| 27 | Lee-Thorp, J. and Sponheimer, M. (2006). Contributions of biogeochemistry to understanding hominin dietary ecology. Am. J. Phys. Anthropol. 131: 131–148. |
| 28 | Lev, E., Kislev, M. E. and Bar-Yosef, O. (2005). Mousterian vegetal food in Kebara Cave, Mt. Carmel. Journal of Archaeological Science 32: 475–484. |
| 29 | Madella, M., Jones, M. K., Goldberg, P., Goren, Y. and Hovers, E. (2002). The Exploitation of Plant Resources by Neanderthals in Amud Cave (Israel): The Evidence from Phytolith Studies. Journal of Archaeological Science 29: 703–719. |
| 30 | Richards, M. P., Pettitt, P. B., Stiner, M. C. and Trinkaus, E. (2001). Stable isotope evidence for increasing dietary breadth in the European mid-Upper Paleolithic. PNAS 98: 6528–6532. |
| 31 | Richards, M. P., Taylor, G., Steele, T., McPherron, S. P., Soressi, M., Jaubert, J., Orschiedt, J., Mallye, J. B., Rendu, W. and Hublin, J. J. (2008). Isotopic dietary analysis of a Neanderthal and associated fauna from the site of Jonzac (Charente-Maritime), France. Journal of Human Evolution 55: 179–185. |
| 32 | Richards, M. P. and Trinkaus, E. (2009). Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humans. PNAS 106: 16034–16039. |
| 33 | Richards, M., Pettitt, P., Trinkaus, E., Smith, F., Pauvonic, M. and Karavanic, I. (2000). Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes. Proceedings of the National Academy of Science 97: 7663–7666. |
| 34 | Riel-Salvatore, J. (2010). A Niche Construction Perspective on the Middle–Upper Paleolithic Transition in Italy. J Archaeol Method Theory 17: 323–355.
Cikk letöltése (ResearchGate, automatikus) |
| 35 | Rowley-Conwy, P. and Layton, R. (2011). Foraging and farming as niche construction: stable and unstable adaptations. Phil. Trans. R. Soc. B 366: 849–862. |
| 36 | Salas, E. M., Gomez, C. M. H. and Galván Santos, B. (2011). El análisis espacial en el estudio de las secuencias de facies arqueosedimentarias. Criterios para identificar eventos de ocupación en yacimientos del Paleolítico Medio: El Salt y el Abric del Pastor (Alcoy, Alicante, España. Recerques del Museu d’Alcoi 20: 7–32.
Cikk letöltése (automatikus) |
| 37 | Salazar-García, D. C., Power, R. C., Sanchis Serra, A., Villaverde, V., Walker, M. J. and Henry, A. G. (2013). Neanderthal diets in central and southeastern Mediterranean Iberia. Quaternary International 318: 3–18. |
| 38 | Simmons, T. and Nadel, D. (1998). The avifauna of the early Epipalaeolithic site of Ohalo II (19 400 years BP), Israel: species diversity, habitat and seasonality. Int. J. Osteoarchaeol. 8: 79–96. |
| 39 | Sistiaga, A., Galván, B. and Gomez, C. M. H. (2008). Tras el fuego de los Neandertales. Química orgánica aplicada al estudio de las estructuras decombustión del yacimiento Musteriense de El Salt (Alcoy, Alicante). In S. R. Llorens M. García-Heras M. G. Moret and I. M. Ruiz (eds.), Actas VII Congreso Ibérico de Arqueometría, Quadro, Madrid, pp.28–42. |
| 40 | Sistiaga, A., Mallol, C., Galván, B. and Summons, R. E. (2014). The Neanderthal Meal: A New Perspective Using Faecal Biomarkers. PLoS ONE 9: e101045. |
| 41 | Smith, B. D. (2007). Niche construction and the behavioral context of plant and animal domestication. Evol. Anthropol. 16: 188–199. |
| 42 | Snodgrass, J. J. and Leonard, W. R. (2009). Neandertal Energetics Revisited: Insights Into Population Dynamics and Life History Evolution. PaleoAnthropology 2009: 220–237. |
| 43 | Sorensen, B. (2011). Demography and the extinction of European Neanderthals. Journal of Anthropological Archaeology 30: 17–29. |
| 44 | Sorensen, M. V. and Leonard, W. R. (2001). Neandertal energetics and foraging efficiency. Journal of Human Evolution 40: 483–495.
Cikk letöltése (ResearchGate, automatikus) |
| 45 | Stiner, M. C. (2001). Thirty years on the “Broad Spectrum Revolution” and paleolithic demography. PNAS 98: 6993–6996. |
| 46 | Stiner, M. C. (2002). Carnivory, Coevolution, and the Geographic Spread of the Genus Homo. Journal of Archaeological Research 10: 1–63. |
| 47 | Stiner, M. C. and Kuhn, S. L. (2006). Changes in the “Connectedness” and Resilience of Paleolithic Societies in Mediterranean Ecosystems. Hum Ecol 34: 693–712.
Cikk letöltése (ResearchGate, automatikus) |
| 48 | Stiner, M. C. and Munro, N. D. (2002). Approaches to Prehistoric Diet Breadth, Demography, and Prey Ranking Systems in Time and Space. Journal of Archaeological Method and Theory 9: 181–214. |
| 49 | Stiner, M. C., Munro, N. D., Surovell, T. A., Tchernov, E. and Bar-Yosef, O. (1999). Paleolithic Population Growth Pulses Evidenced by Small Animal Exploitation. Science 283: 190–194. |
| 50 | Stiner, M., Munro, N. D. and Surovell, T. A. (2000). The Tortoise and the Hare. Small-Game Use, the Broad-Spectrum Revolution, and Paleolithic Demography. Curr. Anthropol. 41: 39–79.
Cikk letöltése (ResearchGate, automatikus) |
| 51 | Stringer, C. B., Finlayson, J. C., Barton, R. N. E., Fernández-Jalvo, Y., Cáceres, I., Sabin, R. C., Rhodes, E. J., Currant, A. P., Rodríguez-Vidal, J., Giles-Pacheco, F. and Riquelme-Cantal, J. A. (2008). Neanderthal exploitation of marine mammals in Gibraltar. PNAS 105: 14319–14324. |
| 52 | Trinkaus, E. (2007). European early modern humans and the fate of the Neandertals. PNAS 104: 7367–7372. |
| 53 | Villa, P. and Roebroeks, W. (2014). Neandertal Demise: An Archaeological Analysis of the Modern Human Superiority Complex. PLoS ONE 9: e96424. |
| 54 | Weiss, E., Kislev, M. E., Simchoni, O. and Nadel, D. (2004a). Small-grained wild grasses as staple food at the 23 000-year-old site of Ohalo II, Israel. Econ Bot 58: S125–S134. |
| 55 | Weiss, E., Kislev, M. E., Simchoni, O., Nadel, D. and Tschauner, H. (2008). Plant-food preparation area on an Upper Paleolithic brush hut floor at Ohalo II, Israel. Journal of Archaeological Science 35: 2400–2414. |
| 56 | Weiss, E., Wetterstrom, W., Nadel, D. and Bar-Yosef, O. (2004b). The broad spectrum revisited: Evidence from plant remains. PNAS 101: 9551–9555. |
| 57 | Wendorf, F., Schild, R. and Close, A. E. eds. (1989). The prehistory of Wadi Kubbaniya / 2 Stratigraphy, paleoeconomy, and environment. SMU Press, Dallas. |
| 58 | Zeder, M. A. (2012). The Broad Spectrum Revolution at 40: Resource diversity, intensification, and an alternative to optimal foraging explanations. Journal of Anthropological Archaeology 31: 241–264. |
